Color de las plumas en las Aves
Las aves son consideradas los vertebrados que presentan más colores y estos derivan de:
1) pigmentos o biocromos,
2) efectos de la estructura microscópica de las plumas, o esquemacromos, y
3) la combinación de ambos factores.
Los biocromos o colores de pigmentación son de tres tipos de acuerdo con su composición química: melaninas, carotenoides y porfídicos.(Van Tyne y Berger, 1959). La herencia juega un papel preponderante en el control del color de las plumas; las hormonas también tienen su parte.
Las melaninas, que usualmente van desde el amarillo suave hasta el pardo rojizo, pardo oscuro y negro (salvo que estén modificadas por la estructura de las plumas) son los pigmentos más comunes en las aves. Los carotinoides son pigmentos (como en pintura) que usualmente producen amarillos, naranjas o rojos. Los porfídicos (pigmentos pirrólicos), son compuestos nitrogenados sintetizados por todos los animales, y son fácilmente detectados por su fluorescencia roja. Dos de los porfídicos informados por científicos a partir de las plumas de las aves, son el “verdín turaco”, un pigmento verde conocido solo en los turacos (o ‘comedores de plátanos’) que viven en las profundas selvas africanas y el “turacin” otro pigmento rojo, conocido sólo en dichas aves. (Vea comentarios sobre los turacos bajo el acápite Cuculiformes). Otro, es la koproporfirina, pigmento rosa de las avutardas del Viejo Mundo ( Fox, 1953).
Los esquemacromos son ilusiones ópticas provocadas por la estructura de las plumas de muchas aves. Las plumas blancas, el ejemplo más simple de un esquemocroma, no tienen pigmentos, por lo cual, toda la luz que reciben es reflejada. Muchos de los colores que vemos en las aves, son el resultado de la descomposición del espectro solar en los colores del arco iris, que es reflejado o absorbido, como luz que se proyecta sobre la pluma y es rechazada hacia los ojos del observador. Aparentemente, el azul no es nunca el resultado de un pigmento azul. Por ejemplo, el azul brillante del grajo (blue jay), el azulejo norteamericano (bluebird) y la calandria índigo (indigo bunting), no es un azul real, o sea un color de pigmento, sino ondas de luz azul reflejadas por una capa de células que se extienden sobre la oscura, pardo intensa, superficie de células pigmentadas, de las barbas de las plumas (Gower, 1936). (Vea barbas, bajo el acápite Pluma).
Las plumas verdes de los loros están constituidas de una manera similar; se trata de una capa amarilla transparente que yace sobre las células que producen el azul, lo enmascara y en consecuencia, surge el verde.
Colores anormales.
El melanismo que no debe ser considerado como opuesto al albinismo (Vea Albinismo), es causado por un exceso de pigmentos oscuros en las plumas, la mayoría de las veces genéticamente determinado (Harrison J.M.,1964b). Es mucho menos habitual que el albinismo, incluso teniendo en cuenta que es examinado con mayor frecuencia (Sage, 1962). Gross (1965b), en su estudio sobre el melanismo (formas de coloración oscura de las aves) informa melanismo en solo 29 especies de aves de Norte América, mientras que de las mismas fuentes, revela albinismo en 304 especies norteamericanas.
Aparentemente existen dos formas de melanismo – una corriente, produciendo formatos oscuros tales como en el halcón de patas rudas (N. American rough-legged hawk) y el halcón de ala corta (short-tailed hawk) y otra ocasional o también extraña mutación oscura, tal como la del halcón de ala ancha (broad-winged hawk).
Eritrocromatismo, es el término aplicado a un exceso, poco común en las aves, de pigmentos pardo-rojizos en las plumas. Sin embargo es bien conocido en el búho chillón (screech owl), que tiene una forma roja, o fase roja. (Vea Fases del color). También ocurre con cierta regularidad en algunas becadas (prairie chicken) y localmente en codornices (bobbywhite quail) y la perdiz de collar norteamericana (ruffed grouse) y en el avetoro menor (least bittern), del cual una forma castaño-negruzca (probable melanismo) descubierta en Florida por Charles B. Cory, fue considerada en una época una especie distinta. Un color rojizo que toman ciertos patos, gansos, cisnes y grullas, por contacto con óxido de hierro en aguas y barro del medio en que viven, no constituye eritrocromatismo. (Vea Coloración adventicia).
Otro fenómeno de coloración anormal es el llamado esquizocromatismo, un término aplicado a la palidez anormal, resultante de la ausencia de alguno de los pigmentos que se hallan normalmente en su plumaje (Stresemann, 1927-34). Las alcas chicas (dovekies), las urias (murres), entre las aves marinas y la codorniz de California y la tórtola gemidora (mourning dove) que fueron descriptas como mutantes “diluidos” o “pálidos,” son ejemplos de esquizocromatismo; también los mirlos de alas rojas (red-winged blackbirds) y en los gorriones domésticos (Van Tyne and Berger, 1959) de color canela o tostado. McCabe (1970) cita un único caso de color “cervatillo tostado” en una hembra de perdiz gris (gray partridge), correspondiente a una colección de 4260 alas de esa especie, que le fueron enviadas por cazadores de Wisconsin, con fines de determinación de sexo y edad; él lo consideró un caso de esquizocromatismo. También sugirió que el esquizocromatismo puede ser hereditario a través de un vínculo sexual, puesto que es entre las hembras que las variantes por vínculo sexual, parecen ponerse de manifiesto. (Vea también leuicismo [en Harrison J.M., 1964b], una condición estrechamente relacionada al albinismo).
El jantocromatismo , es un amarillo anormal en el plumaje, muy extraño en la vida silvestre, pero más común entre los loros cautivos. Se cree que es el resultado de la pérdida del pigmento oscuro (melanina) en las plumas, que permite el predominio del pigmento amarillo carotinoide sobre la luz producida y la reflejada como azul. Vea Harrison (1964b; 1966); Gross (1965b); Petingill (1970).
Iridiscencia o colores de “interferencia”, es el efecto de la estructura finamente laminada de las bárbulas (vea Pluma). Esta estructura interfiere el rayo de luz que alcanza a las plumas desde diferentes ángulos, dispersándolo y presentando a los ojos del observador, brillantes verdes, púrpuras y rojos, especialmente en el caso del plumaje de los picaflores. Vea Greenewalt (1960) por detalles de iridiscencia en las plumas de los picaflores. Las alas de numerosos patos presentan un parche de plumas iridiscentes que se denomina espejo; el plumaje de los grajos (grackles) y otras aves, entre ellas el pavo real es más o menos iridiscente. Los colores iridiscentes se tornan más brillantes por los colores de la pigmentación subyacente de las plumas, pero son en esencia, independientes de esos pigmentos. (Van Tyne and Berger, 1959).
Usos del color de las plumas.
Los colores de las plumas ayudan a las aves de diversas maneras. Aquellas con pigmentos oscuros (negros, pardos y grises) se disimulan mejor que las blancas, y algunas, aunque no todas, tienen plumas oscuras en las alas y la cola porque tienen mayor durabilidad. (Heinroth and Heinroth, 1958).
Los colores de las plumas pueden ayudar a las aves a promover su salud y confort corporal. Las plumas oscuras absorben rayos de luz y calor y conservan energía en los días fríos (Serventy, 1971); las claras, especialmente en aves que viven en desiertos, les sirven, en parte, para reflejar los rayos solares, aislándolas del exceso de luz y calor. También les sirven para disimularse en las arenas del desierto, haciéndolas poco observables por sus predadores. Vea los comentarios de Serventy (1971) relativos a las ventajas biológicas del color negro en las aves de regiones áridas.
Colores que ocultan o disimulan.
Muchos tipos de aves tienen colores que las confunden con el suelo, los arbustos o árboles en que viven, por lo que, cuando están quietas, resulta muy difícil o imposible verlas. Búhos (owls), chotacabras americanas (whippoorwill), “gallos de la madera” (woodcock), codornices (quail) y la perdiz de collar (ruffed grouse), se confunden con los troncos de los árboles o el suelo donde se reclinan para anidar o descansar. Entre los gorriones y las aves de bañado, las plumas de la mayoría, son a franjas o estriadas, lo que las confunde con las hierbas, cuando están inmóviles; los víreos (vireos), aves cantoras (warblers), jilgueros (goldfinches), etc. que viven en la espesura del follaje de montes iluminados por el sol, tienden a ser amarillentos o verdosos con marcas negras, Sus colores hacen muy difícil verlos cuando están quietos en momentos de peligro (Wallace, 1955).
Una forma muy especial y discutida de coloración mimética ha sido llamada sombra obliterativa o contrasombra. Aves tales como los playeros (sandpipers), chorlitos (plovers), gorriones (sparrows) y otros que a menudo se alimentan sobre el terreno, tienen espaldas oscuras y ventrales blancos. El principio de la contrasombra llamó por primera vez la atención de los naturalistas en la persona de G.H.Thayer (1909) y funciona como el mimetismo natural. En tales aves, el blanco del plumaje ventral contrabalancea el efecto de la sombra proyectada por el ave y no se eleva en forma destacada como si hubiera sido una ave de color oscuro (Allen, 1925). Los huevos de muchas aves que anidan en el suelo, especialmente los chorlos (plovers) están protegidos por su coloración. Vea Huevos y postura.
Otro tipo de coloración protectora es el llamado modelo disruptivo. Las aves así dotadas presentan un patrón de color interrumpido por manchas, bandas y otro tipo de marcas que hacen aparecer el cuerpo como cortado en partes no identificables. Estas marcas son notorias y contrastantes, por ejemplo, en el frailecillo (killdeer) y en el chorlito palmado (semipalmated plover), y los hacen confundirse con el medio cubierto de cantos rodados o las costas y playas pedregosas.
Dimorfismo estacional.
Es el término que se aplica al cambio del plumaje de las aves en respuesta al impacto del cambio estacional en el medio ambiente. Por ejemplo, los lagópodos (ptarmigians) (Ver Familia Tetraonidae [Grouse Family]), como muchas otras aves boreales, llamadas árticas, tienen un pronunciado dimorfismo estacional – un plumaje blanco en invierno, otro pigmentado de pardo en verano. A partir del plumaje invernal básico, tiene dos o tres generaciones de plumas desde la primavera al otoño, dependiendo del género y las especies. De acuerdo a Höst (1942), “la manera impactante con que los diferentes plumajes los disimulan en su entorno, ha hecho de los lagópodos un clásico ejemplo de ‘dimorfismo estacional’ y ‘coloración protectora.’ ” (Vea también Albinismo).
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